深海植物是怎样进行光合作用的?
生长在地面上的植物,都是依靠身体里的叶绿素,利用阳光作动力,以二氧化碳和水为原料,经过“加工”制造出碳水化合物、脂肪和蛋白质等有机物,促使它的生长、发育和繁殖。
在那无边无际、碧波荡漾的大海里,生活着各种绮丽、奇特的植物——藻类。有几米长的褐色“叶片”的海带,有像小树枝那样的红藻,如紫菜,有棕色的鹿角藻,还有外壳刻着精致花纹的硅藻等,看上去它们都不是绿色的,那它们又是怎样进行光合作用的呢?
实际上,海里生长的植物也是有叶绿素的,不过含量不多,一般离海面近的植物,叶绿素的含量多一点,越是深海里的植物,叶绿素的含量越少。藻类之所以有各种不同的颜色,那是因为它们身体里还存在着另一些色素——藻胆素,红藻中含有较多的藻红素,蓝藻中含有较多的藻蓝素,鹿角藻则含有一种特殊的胡萝卜醇,所以是棕色的。这些色素把藻类本身的少量叶绿素遮掩起来,所以从表面上看不到绿颜色。
当太阳光照射到海面,生活在海面上含叶绿素较多的藻类,能够跟陆地上的植物一样进行光合作用。海里和海面的情况大不一样,蔚蓝色的海水那么深,海面又有很多的生物在活动,海水里又有大量的各种盐类,对太阳光里各种颜色的光线进入海水起了一定的阻挡作用。红光只能透入海水的表层,橙黄光能透入较深一点,绿、蓝、紫光能透入得更深一些。藻类中,绿藻吸收红光,所以生活在很浅的地方;蓝藻吸收橙黄色光,所以生活在较深的地方;褐藻吸收黄绿色光和红光,所以生活在又深一些的地方;红藻是吸收绿光的,生活在很深层。在深海里的红藻含有藻红蛋白,它能利用这种色素来吸收叶绿素所不能吸收的蓝紫光进行光合作用。
然而在深海里,有时也能找到一些绿色的藻类,并且发现它们的生命活动非常缓慢,这些绿色的藻类只要吸收很少量的光,就能满足它们生活的需要了。
深海中的植物是怎么进行光合作用的?
光合作用就是植物在有光的照射下,利用水和二氧化碳制造有机物和氧气,有很多植物在受的光线的照射下,我们只要稍加留意就能观察到被照射的叶片会产生很多气泡,这就是水中植物光合作用产生的氧气。
光合作用的存在深深地影响着人们的生活,因为不管是人们的呼吸需要氧气,就连植物以及动物都是需要氧气才能生活的,如果没有氧气的存在,我们的世界中会存在大量的二氧化碳,也就没有办法呼吸,这样会导致我们的健康得不到保障!地球上的氧气主要是由两个来源*一种是陆地上的植物进行光合作用而产生的氧气另一种的话,就是海洋中微生物以及植物的光合作用产生的氧气。
我们说到陆地植物和海洋微生物两者的作用都是产生氧气,但是两者的区别在于陆地植物是白天光合作用释放氧气,但是晚上还需要通过呼吸吸收一部分氧气,不像海洋微生物以及植物是一直在释放氧气的这些氧气,以起泡的方式进入到大气层,海水溶解氧气是有限的相比较森林、藻类产生的氧气更多,所以提供给我们呼吸的氧气,绝大多数是海洋中的植物造成的。
我们生活中很多氧气都是来自于大海,而且大海也会吸收很多二氧化碳,就像海草能进行光合作用将二氧化碳转化成为生长所需要的营养,这对缓解气候变化具有很大的好处。所以,保护海洋环境是非常重要的,因为如果海洋环境遭到破坏,我们生活中所需要的氧气可能就不会在如此的充足,而且很多海洋生物的栖息地造成破坏,也会造成生物减少。所以大家一起来保护生态环境保护动植物,让我们有一个更加美好的生态环境吧。
浮游植物是怎样进行光合作用的?
浮游植物是海洋里的基本食物。海中动植物的残骸则沉入海底,一些将成为海底动物的食物外,还有一些都腐化分解为各种不同的化学物质,再升到水面供给浮游植物的需要。这样,生命便循环不息。然而,阳光是推动这个大循环的必须因素。
浮游植物是海洋生命循环中很基本的分子。这些浮游植物利用阳光的能量和海中的化学物质制造糖和淀粉,这种生产的过程叫做光合作用。。
植物为什么可以进行光合作用?
植物通过光合作用,利用光将吸收的CO2和水同化为有机物并释放出O2。它所合成的有机物用来维持植物本身生长发育的需要(同时也为整个生物界提供食物来源。光合作用释放的O2使人类及一切需要O2的生物能够生存)。是植物的生存、生活、与生长的基础。
反应阶段
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光反应
光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于
线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给
,使它还原为
。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中,形成的跨膜质子梯度驱动
磷酸化生成
。
反应式:
暗反应
暗反应阶段是利用光反应生成
和
进行碳的同化作用,使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光,而只是依赖于
和
的提供,故称为暗反应阶段。[3]
反应式:
总反应式:
其中
表示糖类。
光反应与暗反应的区别
项目
光反应
碳反应(暗反应)
实质
光能→化学能,释放O2
同化CO2形成(CH2O)(酶促反应)
时间
短促,以微秒计
较缓慢
条件
需色素、光、ADP、和酶
不需色素和光,需多种酶
场所
在叶绿体内囊状结构薄膜上进行
在叶绿体基质中进行
物质转化
2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下)ADP+Pi→ATP(在酶的催化下)
CO2+C5→2C3(在酶的催化下)
C3+[H]→(CH2O)+C5(在ATP供能和酶的催化下)
能量转化
叶绿素把光能先转化为电能再转化为活跃的化学能并储存在ATP中
ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能
详细划分
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光合作用过程Ⅰ:光吸收
原初反应
当特殊叶绿素a对(P)被光激发后成为激发态P*,放出电子给原初电子受体(A)。叶绿素a被氧化成带正电荷(P+)的氧化态,而受体被还原成带负电荷的还原态(A-)。氧化态的叶绿素(P+)在失去电子后又可从原初电子供体(D)得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原,原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链,直至很终电子受体NADP+。同样,氧化态的电子供体(D+)也要想前面的供体夺取电子,一次直到很终的电子供体水。
光合作用过程Ⅱ:电子传递和光合磷酸化
1. 光合电子传递
1)集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用,并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用,叫做辅助色素。
2)光系统Ⅰ(PSI)
能被波长700nm的光激发,又称P700。包含多条肽链,位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外,其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0(一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。
3)光系统Ⅱ(PSⅡ)
吸收高峰为波长680nm处,又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体(LHC Ⅱ)、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D1和D2为两条核心肽链,结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。
4)细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形式存在,每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6(b563)、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ(被认为是质体醌的结合蛋白)。
5)非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下:
电子从光系统Ⅱ出发。
光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌(Pq)→细胞色素复合体→质体蓝素(含铜蛋白质,Pc)→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→NADP还原酶
非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发,会裂解水,释出氧气,生产ATP与NADPH。
6)循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下:
电子从光系统Ⅰ出发。
光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白(Fd)→细胞色素复合体→质粒蓝素(含铜蛋白质)(Pc)→光系统Ⅰ
循环电子传递链不会产生氧气,因为电子来源并非裂解水。很后会生产出ATP。
非循环电子传递链中,细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势,像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜,对于氢离子移动的阻隔很大,它只能通过一种叫做ATP合成酶的通道往外走。途中正似水坝里的水一般,释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状,使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化,就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP合成而已。值得注意的是,光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多,因此当ATP不足时,相对来说会造成NADPH的累积,会刺激循环式电子流之进行。
2.光合磷酸化
P680接受能量后,由基态变为激发态(P680*),然后将电子传递给去镁叶绿素(原初电子受体),P680*带正电荷,从原初电子供体Z(反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链)得到电子而还原;
光合作用电子传递链Z+再从放氧复合体上获取电子;氧化态的放氧复合体从水中获取电子,使水光解。2H2O→O2+2(2H)+4e
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA,QA又迅速将电子传给D1上的QB,还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来,另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体,同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin,PC)中的Cu,再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递,由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白(FD)。很后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下,将电子传给NADP,形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化,当植物在缺乏NADP时,电子在光系统Ⅰ内流动,只合成ATP,不产生NADPH,称为循环式光合磷酸化。
一对电子从P680经P700传至NADP,在类囊体腔中增加4个H,2个来源于H2O光解,2个由PQ从基质转移而来,在基质外一个H又被用于还原
NADP,所以类囊体腔内有较高的H(pH≈5,基质pH≈8),形成质子动力势,H经ATP合酶,渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶,即CF1-F0偶联因子,结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中,由4种亚基构成,是质子通过类囊体膜的通道。
光合作用过程Ⅲ:碳同化
1.卡尔文循环
1)羧化阶段
CO2必须经过羧化阶段,固定成羧酸,然后被还原。核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)是CO2的接受体,在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)作用下,和CO2形成中间产物,后者再与1分子H2O反应,形成2分子的甘油酸-3-磷酸(PGA),这就是CO2羧化阶段。
2)还原阶段
甘油酸-3-磷酸被ATP磷酸化,在甘油酸-3-磷酸激酶催化下,形成甘油酸-1,3-二磷酸(DPGA),然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下被NADPH+H还原,形成甘油醛-3磷酸(PGAld)。
3)更新阶段
更新阶段是PGAld进过一系列的转变,再形成RuBP的过程,也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径
1)羧化
C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP,在烯醇丙酮磷酸羧激酶(PEPC)催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。草酰乙酸是含四个碳原子的二羧酸,所以这个反应称为C4-二羧酸途径
2)转变
叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶作用,被还原为苹果酸。但是也有一些品种,细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,形成天冬氨酸和酮戊二酸。
上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后,就转移到维管束鞘细胞中。
3)脱羧与还原
四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。
4)再生
C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸)在运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化和ATP作用,生成CO2受体PEP,是反应循环进行。
3、景天科酸代谢途径(CAM)
景天科植物如景天、落地生根等叶子具有特殊的CO2固定方式。夜晚气孔开放,吸进CO2,在PEP羧基酶作用下,与PEP结合,形成OAA,进一步还原为苹果酸,积累于液泡中。白天气孔关闭,液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶,在NADP-苹果酸酶作用下,氧化脱羧,放出CO2,参与卡尔文循环,形成淀粉等。此外,丙糖磷酸通过糖酵解过程,形成PEP,再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高,而糖类含量下降;白天则相反,有机酸下降,而糖分增多。这种幼根机酸合成日变化的代谢类型,而很早发现于景天科植物,所以称为景天酸代谢。[4]
光合色素
1.光色素种类
叶绿体是光合作用的场所类囊体中含两类色素:叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素(胡萝卜素和叶黄素),通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1,chla与chlb也约为3:1,在许多藻类中除叶绿素a、b外,还有叶绿素c、d和藻胆素,如藻红素和藻蓝素;在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a、b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素
蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,与蛋白质以非共价键结合,一条肽链上可以结合若干色素分子,各色素分子间的距离和取向固定,有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a、b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同,叶绿素a、b吸收红,橙,蓝,紫光,类胡萝卜素吸收蓝紫光,吸收率很低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。
2.吸收峰
叶绿素a、b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统:光合作用系统Ⅰ和光合作用系统Ⅱ,(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680nm和700nm波长的光子(以蓝紫光为主,伴有少量红色光),作为能量,将从水分子光解过程中得到电子不断传递,(能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a)很后传递给辅酶二NADP。
叶绿素a,b的吸收峰
而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP可携带两个氢离子,NADP+2e+H=NADPH。还原性辅酶二NADPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。
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